兰州大学从全基因组水平揭示象草花青素积累和快速生长分子机制
发布时间：2020-10-13
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近日，大红鹰dhy2288联合广西畜牧研究所及国际家畜研究所共同合作的象草基因组研究成果以“The elephant grass (Cenchrus purpureus) genome provides insights into anthocyanidin accumulation and fast growth”为题在国际知名期刊《Molecular Ecology Resources》（3年IF=7.15）在线发表。该研究首次报道了象草的高质量染色体级别基因组，明确了象草的进化地位，在基因水平解析了紫色品种象草 “紫色”花青素积累的机制，并提出C4光合作用和激素信号转导通路的扩张可能有助于象草快速生长的新见解[1]。
象草（Cenchrus purpureus Schumach）因大象爱采食而得名，是禾本科、黍族多年生大型草本植物，原产于亚洲。象草因其具有生物量大、生长快速、适应性强等特点，被用作重要的饲草作物在全世界热带及亚热带被广泛种植。此外，由于象草在生物能方面的优势也使其潜在的能源草。该研究是对象草研究的重大突破，为象草进化、性状改良和功能基因研究提供了理论基础。
图1 紫色象草
研究团队以紫色象草（Cenchrus purpureus cv. Purple）为材料，K-mer评估显示象草具有较高杂合（1.5%）。利用Illumina、Nanopore、Hi-C测序。采用NextDenovo + SMARTdenovo策略组装获得1.97Gb的基因组， Contig N50 为1.83Mb，最长Contig达到15.1Mb。结合Hi-C数据对基因组辅助染色体挂载及遗传连锁图谱，得到14条染色体，挂在率为96.65%。BUSCO评估结果达 97.8%，预测注释基因65,927个。
图2 象草亚基因组特征
象草为异源四倍体（2n=4x=28），包含A’和B两个亚基因组。研究表明同属二倍体植物珍珠粟（Cenchrus americanus，2n=2x=14）的A基因组与象草A’基因组具有更高同源性。通过共线性分析研究者成功将象草的A’和B两个亚组区分开来，并利用单拷贝基因分析证明象草A’亚基因组和珍珠粟A基因组具有较近的同源性。象草A’A’BB的异源四倍体基因组大约起源于6.61 (4.11-10.92)MYA，并发生了较大的染色体重组。此外，研究者还利用转录组分析了象草亚基因组显性表达，结果表明其可能行使不同的功能。
图3 紫色象草花青素积累机制
紫色象草品种的叶片呈现紫色，一般认为苯丙类、黄酮类、花青素生物合成途径与叶片色素沉积有关。研究者从基因组和转录组层面对象草叶片紫色呈现进行了研究。比较基因组和转录组分析表明，象草关键酶基因苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸4-羟化酶(C4H)、4-香豆酸辅酶a连接酶(4CL)、查耳酮合酶(CHS)和黄烷酮醇 4 -还原酶（DFR）、类黄酮-3-O-葡糖基转移酶（3GT）发生了扩张并在叶片中显著高表达，其中4CL和DFR在进化过程中受到正选择。
C4植物通常在碳固定方面效率更高，具有更高的用水效率，有助于它们在干燥环境中生存。C4植物可根据维管束鞘细胞中脱羧方式的不同分为3个亚类，即NAD-ME、NADP-ME和PEPCK。研究者分析了象草中涉及C4碳固定的九个主要基因家族，包括酶和代谢物转运体，比较基因组分析发现它们在象草中发生了扩张。转录组的结果表明这些关键酶和代谢物转运体在光合主要器官叶片中显著高表达，并且发现C4的3个亚类共同存在于象草中。另外，植物激素也是控制植物生物过程（发育过程、信号网络以及对生物和非生物胁迫的反应）的重要因素。研究者从基因组和转录组层面对激素信号转导相关通路进行了分析，发现参与细胞增大和细胞分裂等基因家族在象草中发生扩张并在茎间组织中高表达。这些结果可能为象草的快速生长及高生物量具有重要意义。
图4 象草C4光合途径
该研究利用报道的高质量的象草基因组、解析了花青素合成及快速生长机制，为象草作为优良饲草和潜在能源草的分子改良育种具有重要意义。此外，对于该属的进化以及其它物种的开发利用提供了重要资源。大红鹰dhy2288张吉宇教授为通讯作者、广西畜牧研究所易显凤研究员、国际家畜研究所Jones Chris博士为共同通讯作者。大红鹰dhy2288博士生闫启为第一作者、团队博士生吴凡、许攀为共同第一作者。
1. Yan Q, Wu F, Xu P, Sun ZY, Li J, Gao LJ, Lu LY, Chen DD, Muktar M, Jones C, Yi XF, Zhang JY. The elephant grass (Cenchrus purpureus) genome provides insights into anthocyanidin accumulation and fast growth. Mol Ecol Resour 2020, doi:10.1111/1755-0998.13271
