近日，植物学领域的国际知名期刊《Plant Biotechnology Journal》（IF=8.154）在线发表了兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室张吉宇教授为一作，王彦荣教授为通讯作者题为“The genome of Cleistogenes songorica provides a blueprint for functional dissection of dimorphic flower differentiation and drought adaptability”的研究论文。

据不完全统计，在被子植物的51个科234个属703个种中发现有闭花授粉，其中以兼性闭花授粉所占的比例最大，约占总数的77.3%。闭花授粉有利于形成自交和近交系，并可以防止遗传漂变。以往关于兼性闭花授粉植物基因组水平的研究未见报道。无芒隐子草（Cleistogenes songorica）为典型的禾本科兼性授粉植物，叶鞘内藏有小穗为完全闭花授粉（CL），而顶穗花器为开花授粉（CH）。与其他二型植物不同的是无芒隐子草的二型小花是在同一生育期内随着拔节的开始逐渐在叶鞘中形成CL小花，直至顶穗抽出产生CH小花，而大多数兼性授粉植物的二型小花由光照时间、逆境等诱导产生。无芒隐子草是多年生超旱生C4植物，为干旱荒漠草原的建群种和优势种。因此无芒隐子草基因组序列的破译能够加快解析闭花授粉和耐旱机制及闭花植物在生产中的应用。

研究团队以兰州大学驯化选育的“腾格里”无芒隐子草为材料，利用PacBio CLR（40Kb）测序得到数据为172 Gb (316x)。组装获得540.12Mb的基因组，Contig N50高达21.28Mb。结合Hi-C数据对基因组辅助染色体挂载，得到20条染色体，挂载率高达97.85%。BUSCO评估结果达到98.25%。经验证，20条染色体的端粒均被组装出来，其中10条染色体无gap。预测注释得到基因54,383个。

无芒隐子草为异源四倍体（2n=4x=40），但目前并未发现其祖先种。通过共线性及单拷贝基因分析，研究者成功将无芒隐子草的AB两个亚基因组区分开，通过比较基因组分析发现无芒隐子草大概在19.2Mya前发生了四倍体化事件，并且其中四条染色体发生了重排。进化分析表明无芒隐子草和复活草（Oropetium thomaeum）、画眉草（Eragrostis tef）同属于画眉草亚科（Chloridoideae），但与画眉草相比，无芒隐子与复活草的关系更密切，确定无芒隐子草不属于画眉草族。

图1 无芒隐子草表型及亚组区分

研究人员构建了无芒隐子草花发育调控网路，并在全基因组水平上鉴定了各家族的基因。比较分析发现光周期途径的10个家族发生了扩张。调控花器官发育的ABCDE模型基因在CH和CL小花的花器官中差异表达。形态观测发现CL浆片几乎不发育。研究表明AP2家族的部分成员调控内稃、花药和浆片发育，其中miR172靶向AP2家族成员Cly1抑制其表达，浆片发育，小花开放。在无芒隐子草中鉴定出9个Cly1的同源基因，其中CsAP2_8、CsAP2_9与miR172-l的靶点处存在不同于Cly1的双碱基变异。二者的功能在水稻中进行了验证。研究证明CsAP2_9和miR172-l的互作在调控闭花授粉具有重要作用。

图2无芒隐子草开花全基因组水平开花基因鉴定及验证

该研究报道的无芒隐子草参考基因组和干旱适应性进化分析，以及闭花授粉基因的鉴定分析等对培育耐旱闭花新种质具有重要的指导意义。兰州大学驯化选育的“腾格里”无芒隐子草已经在干旱荒漠区的退化草地、矿山生态修复等方面推广应用。大红鹰dhy2288王彦荣教授为通讯作者，澳大利亚拉筹伯大学维多利亚农业生物研究所German Spangenberg院士为共同通讯作者。大红鹰dhy2288张吉宇教授为第一作者，其团队博士生吴凡、闫启为共同第一作者。研究得到了国家重点基础研究发展计划（973计划）、国家自然科学基金、甘肃省科技重大专项等的资助。