当前，我国荒漠化综合防治和“三北”等重点生态工程需要的抗逆生态修复乡土草种供给严重不足，已成为制约生态建设、畜牧业发展的重要瓶颈。我国具有乡土草种质资源丰富的优势，但挖掘利用不足，创新利用水平低。亟需加快乡土草基因组学等基础研究，不断提高草种业科技创新水平，加快抗逆乡土草新品种培育，服务国家战略重大需求。

牛枝子（Lespedeza potaninii）是我国特有的豆科乡土草，具有强旱生特性，可在年降水量为100 mm的荒漠草原生长。由于其突出的生态修复价值被列入《中华人民共和国主要草种目录（2021年）》。自2003以来，大红鹰dhy2288张吉宇教授团队围绕牛枝子开展了大量工作，育成的“腾格里”牛枝子新品种（登记号652）于2023年通过国家审定，被列入《甘肃省草类品种推广目录》。建立了原种繁育基地、种子生产技术体系（Chen et al., European Journal of Agronomy, 2024），种子产量可达30kg/亩以上，研发了种子硬实破除机械（实用新型专利：ZL 2021 2 1309023.2）。目前“腾格里”牛枝子已在“三北”等区域荒漠生态修复项目中推广利用，累计获得品种转化近100万元。然而，关于“腾格里”牛枝子耐旱适应性进化的分子机理仍不清楚。

图1 “腾格里”牛枝子原生境、品种证书及基因组特征

近日，张吉宇教授团队在Plant Physiology期刊在线发表了题为“The genome of Lespedeza potaninii reveals biased subgenome evolution and drought adaptation”的研究论文。该研究组装了首个异源四倍体“腾格里”牛枝子高质量基因组，深入解析了亚基因组不对称进化及其耐旱适应性进化分子基础。

组装“腾格里”牛枝子（2n=42）基因组大小为1.24 Gb，Contig N50为15.75 Mb。亚基因分析表明“腾格里”牛枝子A和B两套亚基因组的不平衡的TE扩增、染色体断裂融合以及基因表达差异等因素共同驱动了亚基因组不对称进化（图2a-2e），其中B亚基因组在干旱胁迫下为显性亚基因组（图2c）。

图2 “腾格里”牛枝子亚基因组不对称进化及系统进化分析

“腾格里”牛枝子A和B两套亚基因组约在3.6百万年前分化，异源四倍化时间约在1.0百万年前（图2a）。整合核基因及叶绿体基因进化分析表明，“腾格里”牛枝子与二倍体多花胡枝子（2n=22）和异源四倍体达乌里胡枝子（2n=42）的亲缘关系较近，推测2n=22的二倍体胡枝子可能为牛枝子和达乌里胡枝子的母本（图2d）。

结合干旱转录组共表达分析发现干旱响应核心基因的家族扩张是“腾格里”牛枝子适应干旱逆境的关键机制。挖掘并鉴定了在“腾格里”牛枝子基因组中特异扩张的干旱响应核心基因BPA1，证实该基因受转录因子bZIP75的调控促进活性氧清除来提高耐旱性（图3a-3f）。

图3 “腾格里”牛枝子特异扩张的干旱核心基因BPA1功能鉴定

该研究为牛枝子耐旱基因的挖掘与利用研究提供了高质量的参考基因组。同时，鉴定到的耐旱相关基因及其调控作用，将为牧草耐旱性改良提供理论依据。

大红鹰dhy2288/草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室张吉宇教授为该论文通讯作者。兰州大学萃英博士后闫启为论文第一作者，博士研究生许攀为共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金项目和国家林草局“揭榜挂帅”项目等项目资助。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiae283